J. B. S. Haldane, también conocido como J.B.S. o "Jack", fue un destacado científico nacido en Oxford, Inglaterra, en 1892. Proveniente de una familia de fisiólogos, trabajó con su padre, John Scott Haldane, desde joven. Reconocido por sus contribuciones en química, matemáticas, genética poblacional y cinética de enzimas, se destacó como visionario y divulgador científico. Es autor de numerosos libros y artículos científicos, así como de divulgación. A pesar de abandonar los estudios clásicos a temprana edad, su legado en la ciencia perdura hasta hoy.
Biografía de J. B. S. Haldane
La mayoría de la gente se refería a él como J. B. S. Haldane (o J.B.S.), a veces "Jack", las iniciales que significan John Burdon Sanderson ("Burdon Sanderson" por su línea materna; "John", el nombre de su padre), nacido en Oxford, Inglaterra, en 1892, su padre un consumado y honorable fisiólogo (respiratorio), John Scott Haldane (J. S. Haldane), con quien J.B.S. trabajó como su asistente de laboratorio durante la infancia. El trabajo de J.B.S. Haldane le valió la reputación de ser un renombrado químico, matemático y genetista poblacional; cinético de enzimas; visionario de la ciencia; y, popularizador de la ciencia. Produjo unos 23 libros, 400 artículos científicos y más de 1000 artículos de ciencia popular.
En su historia de la vida personal de J.B.S. Haldane, el historiador Ronald Clark comienza con esta descripción:
En su autobiografía, Haldane afirma que "En la escuela abandoné los 'clásicos', es decir, el estudio del latín y el griego, a la edad de catorce años y estudié química, física, historia y biología, con el pleno apoyo de mi padre pero para disgusto del director, que dijo que me estaba convirtiendo en 'un mero difusor'".
Asistió al Eton College y, más tarde, a la Universidad de Oxford, recibiendo 'primicias' en matemáticas y en humanidades literarias (clásicos latinos y griegos, filosofía moderna e historia), obteniendo su título universitario en 1914, graduándose con honores. Sirvió en combate en la Primera Guerra Mundial, y más tarde enseñó e investigó en Oxford (1919-1922, elegido miembro en fisiología), Cambridge (1922-1932), John Innes Horticultural Institution (como genetista consultor, 1926-1936), y University College London (1933, nombrado profesor de genética; 1937, nombrado Weldon Chair en Biometría, con lo que la universidad eliminó la cátedra de genética, Haldane supuestamente comentando "probablemente porque descubrí la vinculación en el hombre cuando debería haber estado pidiendo dinero a los millonarios". "), y durante un corto tiempo en la Universidad de California en Berkeley.
En 1932 J.B.S. Haldane publicó Las causas de la evolución, un documento fundador de la moderna síntesis evolutiva de la genética de poblaciones - reconciliando las leyes de la herencia de Mendel y la teoría de la evolución de Darwin por medio de la selección natural. El libro refleja el interés que desarrolló en el laboratorio de su padre y en la universidad aplicando las matemáticas a cuestiones de biología.
En una revisión de una biografía de JBS Haldane, el genetista Edmond Murphy escribió:
"Si J.B.S. Haldane no hubiera existido habría sido necesario inventarlo. Es una de esas figuras, como Adán, Moisés, Hipócrates, Homero, Sócrates, el Rey Arturo y Robin Hood, que encarnan de tal manera una crisis de una época (pero no sus tópicos) que tarde o temprano los historiadores se ponen a dudar de su existencia literal. Tengo los fundamentos de la tesis de que Haldane fue probablemente inventado por Arthur Clarke.... Haldane es un ejemplo del significado estricto de la palabra profeta: uno que veía el presente tan claramente que se pensaba que había previsto el futuro. Su vida es la encarnación de una crisis en la erudición, la decadencia de la mente clásica y el surgimiento de las profesiones empíricas más agudas, pero más estrechas".
Este artículo ofrecerá un resumen de la vida y el pensamiento de J.B.S. Haldane, sus contribuciones a la ciencia y a la popularización de la ciencia, su impacto en su época y su visión del futuro. Un historiador de la ciencia, Mark B. Adams, establece la tarea:
"J.B.S. Haldane (1892-1964) es una de las figuras más fascinantes, desconcertantes y problemáticas de la historia de la ciencia. No hace falta decir que fue uno de los principales biólogos de su tiempo, pero los intentos de una mayor clasificación científica son inútiles: apenas hay un campo de la biología moderna en cuya historia no merezca al menos alguna mención. Y, más allá de la biología propiamente dicha, Haldane tenía otras personalidades que a veces no parecían menos importantes para su carrera. Cualquier intento de aceptar su vida y su trabajo debe enfrentar el doble desafío de su extraordinaria multiformidad y su absoluta singularidad."
La juventud de Haldane
De niño, J.B.S. Haldane aprendió mucho del "oficio" de su padre, la fisiología humana, esencialmente como aprendiz no contratado. Dice en su "Autobiografía en breve":
"A la edad de ocho años más o menos se me permitió anotar números que gritaba al leer la bureta de un aparato de análisis de gases y más tarde calcular a partir de estos números las cantidades de varios gases en una muestra. Después de esto fui promovido a hacer mezclas simples para su uso y, aún más tarde, a limpiar el aparato. Antes de cumplir los catorce años, me llevó a varias minas y pasé algún tiempo bajo el agua, tanto en un submarino como en un traje de buzo. También me había utilizado como sujeto en muchos experimentos. De hecho, pasé gran parte de mis vacaciones escolares aprendiendo el oficio de mi padre... Después de los doce años, discutió conmigo toda su investigación antes de publicarla, y a veces probó un curso sobre mí antes de entregarlo a los estudiantes".
Su padre J. S. Haldane también le introdujo en la genética desde muy joven, a la edad de ocho años, cuando acompañó a su padre a escuchar una conferencia del genetista, A. D. Darbishire, sobre el redescubrimiento de las leyes de la herencia de Gregor Mendel. No es sorprendente que el joven Haldane persiguiera la ciencia de la genética durante toda su vida.
A la edad de catorce años aparentemente había aprendido sobre los gases y la fisiología respiratoria humana, aprendió aplicaciones matemáticas para interpretar los datos experimentales, y de las discusiones con su padre, aprendió a presentar los resultados de la investigación para su publicación, y a desarrollar cursos de conferencias.
J.B.S. Haldane tuvo una ventaja en la ciencia y el pensamiento científico, lo que le llevó en la escuela a complementar sus estudios de latín y griego con estudios de física, química y biología - e historia...
A través de su estudio de la química, supuestamente se enteró de los avances en el conocimiento químico que ayudaron a su padre y colega, C. G. Douglas, en su investigación. Su primer artículo científico, a la edad de diecisiete años (1909), del que fue coautor junto con su padre y C. G. Douglas, fue leído a la Sociedad Fisiológica, probablemente lo que apareció en el Journal of Physiology en 1912, como Douglas CG, Haldane JS, Haldane JB. (1912) Las leyes de la combinación de la hemoglobina con el monóxido de carbono y el oxígeno. J. Physiol 44:275-304. Reflejaba la fisiología a nivel matemático y químico. J.B.S. Haldane había logrado credenciales como científico con una sofisticada habilidad matemática a la edad de veinte años, y siguió en los años siguientes con perspectivas matemáticas aplicadas en la enzimología y la genética de poblaciones (vide infra).
Contribuciones científicas
En 1992, 100 años después del nacimiento de Haldane, el Museo de Ciencias de Londres organizó una celebración del centenario en honor a Haldane. Sahotra Sarkar resumió brevemente las contribuciones científicas de Haldane de la siguiente manera:
Lo más notable de Haldane es la medida en que contribuyó a una amplia y dispar variedad de campos.
- Fue uno de los fundadores de la genética poblacional teórica, probablemente su mayor logro.
- Fue responsable de lo que todavía es el modelo estándar de cinética de las enzimas.
- Fue uno de los primeros en sugerir una conexión entre genes y enzimas.
- Inició un programa de investigación que condujo a la formulación de la genética química, el precursor de la genética bioquímica, en la década de 1930.
- Propuso el modelo heterótrofo para el origen de la vida independiente de A.I. Oparin, y sólo unos pocos años después.
- Fue el primero en introducir los conceptos de carga genética y el coste de la selección natural.
- En 1945, propuso un nuevo y, en ese momento, plausible aunque controvertido modelo para el origen del sistema solar.
Cinética de las enzimas
A principios (1925), en la Universidad de Cambridge, Haldane aplicó su pasión, adquirida tempranamente y de toda la vida, por el análisis matemático de la química biológica al campo de la enzimología. Los enzimólogos estudian el comportamiento de las enzimas, los catalizadores de las proteínas que aceleran las reacciones bioquímicas en las células vivas sin consumirse en las reacciones. Entre otros estudios, los enzimólogos generan modelos esquemáticos y matemáticos de los muchos tipos diferentes de reacciones bioquímicas catalizadas por las enzimas. Junto con un colega, George E. Briggs, Haldane presentó un análisis teórico de las reacciones catalizadas por enzimas que podría dar cuenta de las mediciones cuantitativas de las tasas de muchas de esas reacciones ("cinética de las enzimas"). Briggs y Haldane utilizaron una ecuación de reacción diferente y una suposición de aplicación más general sobre el proceso de las reacciones catalizadas por las enzimas en comparación con el modelo anterior presentado por Michaelis y Menten - específicamente, presentaron las matemáticas de la relación de estado cuasi-estable del complejo enzima-sustrato, mientras que Michaelis y Menten analizaron las reacciones en equilibrio. El análisis de Briggs-Haldane sigue siendo el enfoque estándar de la "cinética" de las reacciones enzimáticas, y ha sentado las bases y estimulado los nuevos avances en ese campo hasta el siglo XXI.
Para una descripción de la modificación de Briggs-Haldane del análisis de Michaelis-Menten, ver la publicación original, o en línea, ver Palmer, o Sarkar.
Más tarde (1930) Haldane escribió un libro titulado Enzymes en el que profundizó en el análisis de Briggs-Haldane, modeló matemáticamente reacciones catalizadas por enzimas más complejas, especuló sobre los detalles de las interacciones moleculares y anticipó la llamada teoría de la tensión de la catálisis de las enzimas, entre otras contribuciones de señales. Para más información sobre la teoría de las cepas de la catálisis de las enzimas, véase, por ejemplo, Yin et al. y las referencias que contiene.
Genética de poblaciones
A principios del siglo XX, la teoría de la evolución por medio de la selección natural de Darwin no tenía muchos seguidores entre los biólogos. El escepticismo general disminuyó cuando, a principios de los años 30, las consideraciones matemáticas independientes de R. A. Fisher, Sewall Wright y J.B.S. Haldane demostraron de manera convincente que, en poblaciones ideales de organismos que transmitían rasgos de acuerdo con las leyes de la herencia de Mendel y la teoría de la selección natural de Darwin-Wallace podían dar cuenta de la evolución de la población con respecto a esos rasgos. Inmediatamente, ese triunvirato de biólogos, utilizando argumentos matemáticos, reconcilió el mendelismo y el darwinismo, dio gran crédito al papel de la selección natural como base de la evolución, y fundó la disciplina de la genética de poblaciones, una disciplina que puso sobre una base matemática y teórica una metodología para estudiar los cambios en las frecuencias de los alelos de los genes - determinantes de los rasgos - en las poblaciones.
El biólogo evolucionista Richard C. Lewenton capta el núcleo del trabajo de la genética de poblaciones:
"A veces las estructuras teóricas no son más que dispositivos de cálculo construidos a partir de un conocimiento completo y sin problemas de todos los detalles mecánicos subyacentes. El propósito de tal dispositivo de cálculo es predecir que las nuevas diferencias en las entradas al sistema se reflejarán en la salida.
El ejemplo clásico en biología es la población teórica y la genética evolutiva. Todos los procesos elementales relevantes ya son conocidos. Entre ellos figuran todos los mecanismos de herencia, los fenómenos de mutación, de migración, el efecto del tamaño limitado de la población y el funcionamiento de la selección natural mediante la supervivencia diferencial y la fertilidad. La genética evolutiva teórica reúne todos estos fenómenos en una estructura matemática formal que predice los cambios en la composición genética de las poblaciones y las especies a lo largo del tiempo en función de los valores numéricos de estos procesos elementales."
