Definición de xerófito (xerófita)

1. adj. / s. Se dice de los vegetales adaptados por su estructura a los medios secos. También son llamados xerofítico.
   
   Estos vegetales entran en la categoría de organismos xerófilos (literalmente significa «atracción a lo seco»).
   
   Una xerófita o xerofítica es una especie de planta que tiene adaptaciones para sobrevivir en un ambiente con poca agua líquida, como un desierto o una región cubierta de hielo o nieve en los Alpes o el Ártico.
   
   Ejemplos populares de xerófitos son los cactus, la piña y algunas plantas Gymnosperm.
   
   Las características estructurales (morfología) y los procesos químicos fundamentales (fisiología) de los xerófitos se adaptan de diversas maneras para conservar el agua, también común para almacenar grandes cantidades de agua, durante los períodos secos.
   
   Otras especies son capaces de sobrevivir largos períodos de sequedad extrema o desecación de sus tejidos, durante los cuales su actividad metabólica puede interrumpirse eficazmente. Las plantas con tales adaptaciones morfológicas y fisiológicas son llamadas xeromorfas.
   
   Las xerófitas como los cactus son capaces de soportar períodos prolongados de condiciones secas, ya que tienen raíces que se extienden profundamente y capacidad para almacenar agua. Las hojas son cerosas y espinosas que evitan la pérdida de agua y humedad. Incluso sus tallos carnosos pueden almacenar agua.
   
   
   
   Cistus albidus es un xerófito que crece en países europeos como Francia, Italia y países del norte de África como Marruecos. CC.
   
   
   

   Introducción

   
   
   Las plantas absorben el agua del suelo, que luego se evapora de sus brotes y hojas; este proceso se conoce como transpiración. En ambientes secos, una planta mesofítica típica evaporaría el agua más rápido que la tasa de absorción de agua del suelo, lo que llevaría a la marchitez e incluso a la muerte.
   
   Las plantas xerófitas exhiben una diversidad de adaptaciones especializadas para sobrevivir en tales condiciones de limitación de agua. Pueden utilizar el agua de su propio almacenamiento, asignar agua específicamente a los sitios de crecimiento de nuevos tejidos, o perder menos agua a la atmósfera y así canalizar una mayor proporción de agua del suelo a la fotosíntesis y el crecimiento. Las diferentes especies de plantas poseen diferentes calidades y mecanismos para gestionar el suministro de agua, lo que les permite sobrevivir.
   
   Los cactus y otras suculentas se encuentran comúnmente en los desiertos, donde hay poca lluvia. Otras xerófitas, como ciertas bromelias, pueden sobrevivir en períodos extremadamente húmedos y extremadamente secos y pueden encontrarse en hábitats estacionalmente húmedos como los bosques tropicales, explotando nichos donde el suministro de agua es demasiado intermitente para que sobrevivan las plantas mesófitas. Asimismo, las plantas de chaparral se adaptan a los climas mediterráneos, que tienen inviernos húmedos y veranos secos.
   
   Las plantas que viven en condiciones árticas también necesitan adaptaciones xerofíticas, ya que el agua no está disponible para su absorción cuando el suelo está congelado, como las plantas de resurrección europeas Haberlea rhodopensis y Ramonda serbica.
   
   En un entorno con una salinidad muy elevada, como los manglares y los semidesiertos, la absorción de agua por las plantas es un reto debido a los altos niveles de iones salinos. Además de eso, tales ambientes pueden causar un exceso de iones que se acumulan en las células, lo cual es muy perjudicial. Las halófitas y xerófitas evolucionaron para sobrevivir en tales ambientes.
   
   Algunos xerófitos también pueden ser considerados halófitos, sin embargo, los halófitos no son necesariamente xerófitos. El suculento xerófilo Zygophyllum xanthoxylum, por ejemplo, tiene transportadores de proteínas especializados en sus células que permiten almacenar el exceso de iones en su vacuola para mantener un pH citosólico y una composición iónica normales.
   
   Hay muchos factores que afectan la disponibilidad de agua, que es el principal factor limitante de la germinación de las semillas, la supervivencia de las plántulas y el crecimiento de las plantas. Estos factores incluyen lluvias poco frecuentes, luz solar intensa y clima muy cálido, lo que acelera la evaporación del agua. Un pH ambiental extremo y un alto contenido de sal en el agua también interrumpen la absorción de agua por parte de las plantas.
   
   
   
   Euphorbia virosa. CC.
   
   
   
   

   Tipos de xerófitas

   
   
   Las plantas suculentas almacenan agua en sus tallos u hojas. Estas incluyen plantas de la familia de las Cactaceae, que tienen tallos redondos y pueden almacenar mucha agua. Las hojas son a menudo vestigiales, como en el caso de los cactus, donde las hojas se reducen a espinas, o no tienen hojas en absoluto. Estos incluyen la planta leñosa perenne C4, Haloxylon ammodendron que es nativa del noroeste de China.
   
   Las plantas perennes no suculentas soportan con éxito una larga y continua escasez de agua en el suelo. Por lo tanto, se les llama "xerófitos verdaderos" o euxerófitos. La deficiencia de agua suele alcanzar el 60-70% de su peso en fresco, por lo que el proceso de crecimiento de toda la planta se ve obstaculizado durante el alargamiento celular. Las plantas que sobreviven a la sequía son, comprensiblemente, pequeñas y débiles.
   
   Las plantas llamadas efímeras son de las que escapan a la sequía, y no son verdaderas xerófitas. No soportan realmente la sequía, sólo la escapan. Con el inicio de la lluvia, las semillas de la planta germinan, crecen rápidamente hasta la madurez, florecen y fijan la semilla, es decir, todo el ciclo de vida se completa antes de que el suelo se seque de nuevo. La mayoría de estas plantas son arbustos pequeños, redondos y densos representados por especies de Papilionaceae, algunas Compositae discretas, algunas Zygophyllaceae y algunas gramíneas. El agua se almacena en los bulbos de algunas plantas, o a nivel del suelo. Pueden estar latentes durante las condiciones de sequía y, por lo tanto, se las conocen como evasoras de la sequía.
   
   Los arbustos que crecen en regiones áridas y semiáridas también son xeromórficos. Por ejemplo, Caragana korshinskii, Artemisia sphaerocephala y Hedysarum scoparium son arbustos potentes en las regiones semiáridas del desierto noroccidental de China. Estos arbustos psammófilos no sólo son comestibles para los animales que pastan en la zona, sino que también desempeñan un papel vital en la estabilización de las dunas de arena del desierto.
   
   Los arbustos, también llamados semiárboles, se encuentran a menudo en la región desértica arenosa, sobre todo en suelos arenosos profundos en los bordes de las dunas. Un ejemplo es la Reaumuria soongorica, un arbusto de resurrección perenne. Comparado con otros xerófitos áridos dominantes, un adulto de R. soongorica, el arbusto tiene una fuerte resistencia a la escasez de agua, por lo tanto, es considerado un super-xerófito.
   
   
   

   La importancia de la conservación del agua en las plantas

   
   
   Si el potencial de agua (o estrictamente, el potencial de vapor de agua) dentro de una hoja es mayor que fuera de ella, el vapor de agua se difundirá fuera de la hoja por este gradiente. Esta pérdida de vapor de agua de las hojas se llama transpiración, y el vapor de agua se difunde a través de los estomas abiertos.
   
   La transpiración es natural e inevitable para las plantas; una cantidad significativa de agua se pierde a través de este proceso. Sin embargo, es vital que las plantas que viven en condiciones secas se adapten para disminuir el tamaño de los estomas abiertos, disminuir la tasa de transpiración y, en consecuencia, reducir la pérdida de agua en el medio ambiente. Sin suficiente agua, las células de la planta pierden turgencia. Esto se conoce como plasmólisis. Si la planta pierde demasiada agua, pasará su punto de marchitamiento permanente y morirá.
   
   En resumen, la tasa de transpiración está determinada por el número de estomas, la apertura estomática, es decir, el tamaño de la abertura del estoma, el área de la hoja (que permite más estomas), el diferencial de temperatura, la humedad relativa, la presencia de movimiento del viento o del aire, la intensidad de la luz y la presencia de una cutícula cerosa.
   Es importante señalar que, aunque es vital mantener los estomas cerrados, deben estar abiertos para el intercambio gaseoso en la respiración y la fotosíntesis.
   
   
   

   Distintos tipos de adaptaciones morfológicas de las xerófitas

   
   
   Las plantas xerófitas pueden tener formas, configuraciones y estructuras similares y tener un aspecto muy parecido, incluso si las plantas no están estrechamente relacionadas, a través de un proceso llamado evolución convergente. Por ejemplo, algunas especies de cactus (miembros de la familia Cactaceae), que evolucionaron sólo en las Américas, pueden parecer similares a las Euforbias, que se distribuyen en todo el mundo. Una especie no relacionada de plantas caudiciformes con bases hinchadas que se utilizan para almacenar agua, también puede presentar algunas similitudes.
   
   En condiciones de escasez de agua, las semillas de diferentes plantas xerófitas se comportan de manera diferente, lo que significa que tienen diferentes tasas de germinación, ya que la disponibilidad de agua es un factor limitante importante. Estas diferencias se deben a la selección natural y a la eco-adaptación a medida que las semillas y plantas de cada especie evolucionan para adaptarse a su entorno.
   
   
   Reducción de la superficie
   
   Las plantas xerófitas pueden tener menos superficie que otras plantas, reduciendo así el área expuesta al aire y reduciendo la pérdida de agua por transpiración y evaporación. También pueden tener hojas más pequeñas o menos ramas que otras plantas. Un ejemplo de reducción de la superficie foliar son las espinas de un cactus, mientras que los efectos de la compactación y la reducción de la ramificación se pueden ver en los cactus en forma de barril (como el Echinocactus grusonii). Otras xerófitas pueden tener sus hojas compactadas en la base, como en una roseta basal (disposición circular de hojas), que puede ser más pequeña que la flor de la planta. Esta adaptación es exhibida por algunas especies de Agave y Eriogonum, que se pueden encontrar creciendo cerca del Valle de la Muerte.
   
   
   Formación de un ambiente rico en vapor de agua
   
   Algunos xerófitos tienen pelos diminutos en sus superficies para proporcionar una protección contra el viento y reducir el flujo de aire, reduciendo así la tasa de evaporación. Cuando la superficie de una planta está cubierta de pelos diminutos, se llama tomentosa. Los estomas se encuentran en estos pelos o en fosas para reducir su exposición al viento. Esto les permite mantener un ambiente húmedo a su alrededor.
   
   En un entorno tranquilo y sin viento, las zonas bajo las hojas o espinas donde se produce la transpiración forman un pequeño entorno localizado que está más saturado de lo normal de vapor de agua. Si se mantiene esta concentración de vapor de agua, se reduce el gradiente de potencial de vapor de agua externo cerca de los estomas, reduciendo así la transpiración. En una ubicación más ventosa, esta localización es eliminada por el viento, por lo que el gradiente de vapor de agua externo permanece bajo, lo que facilita la pérdida de vapor de agua de los estomas vegetales. Las espinas y los cabellos atrapan una capa de humedad y ralentizan el movimiento del aire sobre los tejidos.
   
   
   Elementos reflectantes
   
   El color de una planta, o de las ceras o pelos de su superficie, puede servir para reflejar la luz solar y reducir la transpiración. Un ejemplo es la capa de cera epicuticular blanca y calcárea de Dudleya brittonii, que tiene la mayor reflectividad a la luz ultravioleta (UV) de todas las sustancias biológicas naturales conocidas.
   
   
   Cutículas
   
   Muchas especies xerofíticas tienen cutículas gruesas. Al igual que la piel humana, las cutículas de una planta son la primera línea de defensa de sus partes aéreas. Como se mencionó anteriormente, la cutícula contiene cera para la protección contra los factores bióticos y abióticos. La ultraestructura de las cutículas varía de una especie a otra. Algunos ejemplos son Antizoma miersiana, Hermannia disermifolia y Galenia africana, que son xerófitas de la misma región de Namaqualand, pero tienen diferentes estructuras cutáneas.
   
   A. miersiana tiene una cutícula gruesa como se espera que se encuentre en los xerófitos, pero H. disermifolia y G. africana tienen cutículas delgadas. Dado que los recursos son escasos en las regiones áridas, existe una selección de plantas con cutículas delgadas y eficientes para limitar los costos nutricionales y energéticos de la construcción de las cutículas.
   
   En períodos de estrés hídrico severo y cierre de estomas, la baja permeabilidad al agua de la cutícula es considerada como uno de los factores más vitales para asegurar la supervivencia de la planta. La tasa de transpiración de las cutículas de los xerófitos es 25 veces menor que la de la transpiración estomatal. Para dar una idea de lo bajo que es esto, la tasa de transpiración de las cutículas de los mesófitos es sólo de 2 a 5 veces menor que la transpiración estomatal.
   
   
   
   Una xerófita bien conocida es la planta suculenta Agave americana. Se cultiva como una planta ornamental popular en todo el mundo. El néctar de agave se recoge de la planta y se consume como sustituto del azúcar o la miel. En México, la savia de la planta suele fermentarse para producir una bebida alcohólica. CC.
   
   
   

   Adaptaciones fisiológicas de las xerófitas

   
   
   Hay muchos cambios que ocurren a nivel molecular cuando una planta experimenta estrés. Cuando se produce un choque térmico, por ejemplo, las estructuras de sus moléculas proteicas se vuelven inestables, se despliegan o se reconfiguran para volverse menos eficientes. La estabilidad de las membranas disminuirá en los plástidos (o plastidios), por lo que la fotosíntesis es el primer proceso que se ve afectado por el estrés térmico. A pesar de las muchas tensiones, los xerófitos tienen la capacidad de sobrevivir y prosperar en condiciones de sequía debido a sus especialidades fisiológicas y bioquímicas.
   
   
   Almacenamiento de agua
   
   Algunas plantas pueden almacenar agua en sus estructuras radiculares, estructuras troncales, tallos y hojas. El almacenamiento de agua en las partes hinchadas de la planta se conoce como suculencia. Un tronco o raíz hinchada a nivel del suelo de una planta se llama caudex y las plantas con bases hinchadas se llaman caudiciformes.
   
   
   Producción de moléculas protectoras
   
   Las plantas pueden secretar resinas y ceras (cera epicuticular) en sus superficies, lo que reduce la transpiración. Ejemplos de ello son las resinas muy perfumadas e inflamables (compuestos orgánicos volátiles) de algunas plantas de chaparral, como Malosma laurina, o la cera calcárea de Dudleya pulverulenta.
   
   En regiones expuestas continuamente a la luz solar, los rayos UV pueden causar daños bioquímicos a las plantas y, a la larga, provocar mutaciones y daños en el ADN. Cuando una de las principales moléculas involucradas en la fotosíntesis, el fotosistema II (PSII) es dañado por los rayos UV, induce respuestas en la planta, llevando a la síntesis de moléculas protectoras tales como flavonoides y más cera. Los flavonoides absorben los rayos UV y actúan como protector solar para la planta.
   
   Las proteínas de choque térmico (HSP) son una clase importante de proteínas en plantas y animales que se sintetizan en las células como respuesta al estrés térmico. Ayudan a prevenir el desarrollo de las proteínas y a redoblar las proteínas desnaturalizadas. A medida que la temperatura aumenta, la expresión de la proteína HSP también aumenta.
   
   
   Refrigeración evaporativa
   
   El enfriamiento por evaporación a través de la transpiración puede retrasar los efectos del estrés térmico en la planta. Sin embargo, la transpiración es muy costosa si hay escasez de agua, por lo que en general no es una buena estrategia para que las plantas la empleen.
   
   
   Cierre de los estomas
   
   La mayoría de las plantas tienen la capacidad de cerrar sus estomas al comienzo del estrés hídrico, al menos parcialmente, para restringir las tasas de transpiración, utilizando señales u hormonas enviadas desde las raíces y a través de la corriente de transpiración. Dado que las raíces son las partes responsables de la búsqueda y captación de agua, pueden detectar el estado del suelo seco. Las señales enviadas son un sistema de alerta temprana - antes de que el estrés hídrico se vuelva demasiado severo, la planta entrará en modo de economía de agua.
   
   En comparación con otras plantas, las xerófitas tienen un ritmo estomal invertido. Durante el día y especialmente al mediodía, cuando el sol está en su apogeo, la mayoría de los estomas de xerófitos se cierran. No sólo se abren más estomas por la noche en presencia de niebla o rocío, sino que el tamaño de la abertura estomal es mayor por la noche que durante el día. Este fenómeno se observó en especies xeromorfas de Cactaceae, Crassulaceae y Liliaceae.
   
   Como la epidermis de la planta está cubierta de barreras de agua como lignina y cutículas cerosas, la apertura nocturna de los estomas es el principal canal para el movimiento de agua de los xerófitos en condiciones áridas. Incluso cuando el agua no es escasa, los xerófitos A. Americana y la planta de la piña utilizan el agua de manera más eficiente que los mesófitos.
   
   
   Saturación de fosfolípidos
   
   La membrana plasmática de las células está formada por moléculas lipídicas llamadas fosfolípidos. Estos lípidos se vuelven más fluidos cuando la temperatura aumenta. Los lípidos saturados son más rígidos que los insaturados, es decir, los lípidos insaturados se convierten en fluidos más fácilmente que los lípidos saturados. Las células de las plantas experimentan cambios bioquímicos para cambiar su composición de la membrana plasmática y tener más lípidos saturados para mantener la integridad de la membrana durante más tiempo en climas calurosos.
   
   Si la integridad de la membrana se ve comprometida, no habrá una barrera efectiva entre el entorno interno de la célula y el exterior. Esto no sólo significa que las células de la planta son susceptibles a las bacterias causantes de enfermedades y a los ataques mecánicos de los herbívoros, sino que la célula no podría realizar sus procesos normales para continuar viviendo - las células y por lo tanto toda la planta morirá.
   
   
   Ciclo xantófilo
   
   El estrés ligero puede ser tolerado disipando el exceso de energía en forma de calor a través del ciclo xantófilo. La violaxantina y la zeaxantina son moléculas carotenoides dentro de los cloroplastos llamadas xantofilas. En condiciones normales, la violaxantina canaliza la luz hacia la fotosíntesis. Sin embargo, los altos niveles de luz promueven la conversión reversible de la violaxantina en zeaxantina. Estas dos moléculas son fotoprotectoras.
   
   Bajo una luz intensa, es desfavorable canalizar la luz adicional hacia la fotosíntesis, ya que una luz excesiva puede causar daños a las proteínas de la planta. La zeaxantina disocia el canal de luz de la reacción de fotosíntesis - la energía de la luz en forma de fotones ya no se transmitirá a la vía fotosintética.
   
   
   Retraso en la germinación y el crecimiento
   
   La humedad ambiental y la humedad justo antes y durante la germinación de las semillas juegan un papel importante en la regulación de la germinación en condiciones áridas. Una estrategia evolutiva empleada por los xerófitos del desierto es reducir la tasa de germinación de las semillas. Al ralentizar el crecimiento del brote, se consume menos agua para el crecimiento y la transpiración. Así, la semilla y la planta pueden utilizar el agua disponible de las lluvias de corta duración durante un tiempo mucho más largo en comparación con las plantas mesofíticas.
   
   
   Resurrección de plantas y semillas
   
   Durante los tiempos secos, las plantas de resurrección parecen muertas, pero en realidad están vivas. Algunas plantas xerófilas pueden dejar de crecer y quedarse dormidas, o cambiar la asignación de los productos de la fotosíntesis del crecimiento de nuevas hojas a las raíces. Estas plantas evolucionaron para poder apagar coordinadamente su mecanismo fotosintético sin destruir las moléculas involucradas en la fotosíntesis. Cuando el agua vuelva a estar disponible, estas plantas "resucitarán de entre los muertos" y volverán a la fotosíntesis, incluso después de haber perdido más del 80% de su contenido de agua.
   
   Un estudio ha descubierto que los niveles de azúcar en las plantas de resurrección aumentan cuando se someten a la desecación. Algunos ejemplos de plantas de resurrección incluyen la planta Anastatica hierochuntica o más comúnmente conocida como la Rosa de Jericó, así como una de las especies de plantas más robustas de África Oriental, el Craterostigma pumilum.
   
   Las semillas pueden ser modificadas para requerir una cantidad excesiva de agua antes de germinar, a fin de asegurar un suministro de agua suficiente para la supervivencia de la planta de semillero. Un ejemplo de esto es la amapola de California, cuyas semillas permanecen latentes durante la sequía y luego germinan, crecen, florecen y forman semillas dentro de las cuatro semanas de lluvia.
   
   
   

   Distinción entre xerófito y xerófilo

   
   
   Ciertas bibliografías hacen otra distinción entre estos dos términos. Según un artículo de Wikipedia, es importante no confundir xerófito y xerófilo: los xerófitos son organismos adaptados a la sequía, pero también pueden, bajo ciertas condiciones, vivir en un ambiente de humedal, mientras que los xerófilos (ξηϱός - xèros : sec, y ϕιλέω - philéô : amar) son organismos que sólo pueden vivir en ambientes secos, y que mueren en ambientes más húmedos.
   
   Por ejemplo, entre las cactus, las opuntias son xerófitas: pueden resistir mucho tiempo, a veces varios años, a una sequía más o menos severa, pero necesitan agua para realmente vegetar. El Ariocarpo y el Turbinicarpo son xerófilos: sólo pueden resistir unos pocos riegos en verano, y deben mantenerse completamente secos en invierno.
   
   Si nos atenemos estrictamente a las etimologías de xerófito (seco + planta) y xerófilo (seco + atracción hacia), la distinción entre estos dos términos es que el primero se aplica exclusivamente a plantas, en cambio el segundo es aplicable a otros seres vivos también, pero ambos son organismos que pueden sobrevivir en condiciones de escasez de agua.
   
   A pesar de estas distinciones, muchas bibliografías simplemente toman estas dos palabras como sinónimos.
   
   
   Etimología u origen de la palabra xerófito: proviene del prefijo xero- (que significa "seco"), el sufijo -fito (que significa "planta").

1. adj. Dícese de las plantas y de las formaciones vegetales adaptadas a vivir con escasa humedad.

Botánica

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